Как имена Уотсон и Крик связаны с двойной спиралью, а Дарвин — с эволюцией, так и имя Г.Л.Стеббинс связано с полиплоидией. Полиплоидия, когда целые наборы хромосом дублируются, может возникать при самооплодотворении организмов или в результате полового размножения. Впервые полиплоидия у растений была обнаружена в 1907 году; в 1911 г. было высказано предположение, что древняя дупликация генома могла иметь место у кукурузы (Zea mays); и вскоре после этого было высказано предположение, что дупликация целых наборов хромосом может привести к появлению новых видов. Однако большая часть развития и важности полиплоидии для эволюции растений не была признана до работы Джорджа Ледьярда Стеббинса, ведущего ботанического исследователя 20-го века.
В рамках серии Centennial Review Американского журнала ботаники Дуглас Солтис, Клейтон Висгер и Памела Солтис (Университет Флориды: кафедра биологии и Флоридский музей естественной истории) рассматривают историю полиплоидии и роль, которую в ней сыграл Стеббинс. облегчение его признания в качестве эволюционной силы. Они также описывают зарождающуюся парадигму, возникшую с появлением новых технологических достижений, таких как филогения на основе ДНК и секвенирование генома.
«Удвоение генома сформировало биологический мир больше, чем какой-либо другой процесс», — комментирует Дуг Солтис. "Некоторые могут посчитать это преувеличением, но в мире растений правила удвоения генома или полиплоидия. Это характерно для большинства линий растений, а также имеет решающее значение для многих ветвей животных, поскольку позвоночные являются результатом двух древних событий. . Это распространено у рыб, у некоторых беспозвоночных, а мы, люди, — древние полиплоиды! "Итак, даже если полиплоидия (повторяющиеся наборы геномов) является скорее нормой, чем необычным, что делает это интересным? Одна из причин заключается в том, что удвоение генома может привести к мгновенному видообразованию.
Как объясняет Солтис: «Если два растения с 12 хромосомами гибридизуются, можно ожидать, что у потомства будет 12 хромосом, верно? Что, если бы у потомства было 24 хромосомы? Это удвоение генома — каждая хромосома, каждый ген дублирован — вау, 2X генетический материал, с которым можно работать мгновенно! "В своем обзоре Солтис и его коллеги подчеркивают, что полиплоидия и та важная роль, которую она сыграла, особенно в эволюции растений, не получили бы признания, которого она заслуживает, если бы не ее стойкий сторонник, Г. Л. Стеббинс. В середине 20-го века Стеббинс синтезировал то, что было известно в то время о полиплоидии, классифицировал различные типы плоидности, обсудил древние события полиплоидии и исследовал гибридизующие виды и полиплоидные производные.
Однако Стеббинс считал, что полиплоидия будет преимуществом только для видов в окружающей среде, которая может быстро меняться, и что она не будет особенно выгодна в стабильных экосистемах или в конкуренции с широко распространенными диплоидными видами. Фактически, во многих случаях он рассматривал полиплоидию как эволюционный тупик.В 1980-х годах начала формироваться новая парадигма полиплоидии, особенно с недавним появлением секвенирования генома, которое начало раскрывать, сколько дублированных генов существует в геномах многих различных видов растений.
«В наших ранних исследованиях с использованием аллозимов мы продолжали пытаться использовать этот генетический инструмент — горячую штуку в то время — для исследования растений, которые, как сообщалось, были диплоидными», — рассказывает Солтис. «Но мы обнаружили сложные генетические паттерны, которые не могли быть диплоидными. Вернувшись в лабораторию, мы пошли на подсчет хромосом и случайно обнаружили, что некоторые из популяций этого вида на самом деле были« полиплоидными ». Это происходило снова и снова, до такой степени, что мы начали называть это проклятием полиплоидии ».Однако Пэм Солтис отмечает, что это «проклятие» предоставило много новых возможностей для изучения полиплоидов с новых точек зрения, включая оценку относительной частоты диплоидных и полиплоидных покрытосеменных растений.Действительно, все геномы покрытосеменных, которые были секвенированы на сегодняшний день, демонстрируют доказательства древних событий полиплоидии — еще в 1950-х годах Стеббинс сделал вывод, что полиплоидия была обычным явлением, но геномные исследования показывают, что она гораздо более распространена, чем он предполагал.
Недавние генетические исследования показали, например, что событие полногеномной дупликации предшествовало происхождению всех существующих покрытосеменных растений. Более того, весьма вероятно, что у всех эукариот в истории есть древние дупликации генома.
«Вот почему мы до сих пор продолжаем подчеркивать, что мы (ученые) сильно недооценили степень удвоения генома в природе», — подчеркивает Дуг Солтис.Однако полиплоидия — это не просто «древнее» событие. По оценкам недавнего исследования, 35% современных видов цветковых растений имеют недавнее полиплоидное происхождение.
Полиплоидия также может увеличивать видовое разнообразие внутри групп организмов. Недавнее исследование событий полиплоидии в определенных семействах растений показало, что события дублирования генома часто сопровождаются всплесками видообразования (видового богатства) в этих кладах.Интересно, что одни и те же полиплоидные виды на самом деле могут возникать несколько раз (вид Tragopogon мог образовываться до 20 раз), а иногда даже в пределах очень небольшой пространственной области, например, в пределах одного города.В отличие от мнения Стеббинса о том, что полиплоиды имеют меньшее генетическое разнообразие, новая парадигма обнаруживает, что они могут иметь большее генетическое разнообразие, особенно с учетом высокой вероятности множественного происхождения и возможностей хромосомных и генетических мутаций вскоре после их образования.
«Как мы знаем, биосфера зависит от растений», — заключает Дуг Солтис. «Следовательно, фундамент биоразнообразия нашей планеты во многом сформирован этим процессом удвоения генома».Действительно, полиплоидия — это основная эволюционная сила, которая может привести к адаптации, видообразованию и диверсификации.
Солтис и его коллеги по-прежнему восхищаются гибкостью, новизной и динамичностью полиплоидных геномов. «Организм с удвоенным геномом в конечном итоге больше, чем сумма его частей», — утверждает Дуг Солтис. «Удвоение генома открывает новые возможности для экспрессии генов и регуляции генов, которые мы только сейчас начинаем ценить».